全球定位系統(tǒng)(GPS)發(fā)明之后,人們開(kāi)車(chē)、駕駛飛機(jī)、甚至在都市中行走的能力都發(fā)生了巨大的變化。但是在GPS發(fā)明之前,我們?nèi)绾味ㄎ粚?dǎo)航?神經(jīng)科學(xué)的研究發(fā)現(xiàn),我們哺乳類(lèi)的大腦使用一套和GPS系統(tǒng)十分類(lèi)似的精密追蹤系統(tǒng),以引導(dǎo)我們?cè)诳臻g中穿梭行動(dòng)。
就像行動(dòng)電話(huà)和車(chē)子內(nèi)裝設(shè)的GPS一樣,我們的大腦也會(huì)根據(jù)我們過(guò)去的位置、經(jīng)過(guò)的時(shí)間等各種訊息,來(lái)判斷我們現(xiàn)在的位置以及前進(jìn)的目標(biāo)方位。大腦通常毫不費(fèi)力就可進(jìn)行這些運(yùn)算,所以我們幾乎不會(huì)意識(shí)到這個(gè)認(rèn)知?dú)v程。只有當(dāng)我們迷路了,或因?yàn)槟X傷或神經(jīng)退化疾病導(dǎo)致定位導(dǎo)航能力受損時(shí),我們才有機(jī)會(huì)體認(rèn)到腦中這套定位導(dǎo)航系統(tǒng)對(duì)生存有多重要。
知道自己身在何處、要去何方,是生存的關(guān)鍵能力。要是沒(méi)有這種認(rèn)知能力,人類(lèi)與其他動(dòng)物都無(wú)法找到食物或繁衍后代,事實(shí)上,所有的個(gè)體以及整個(gè)物種都會(huì)因此滅亡。如果把哺乳類(lèi)和其他動(dòng)物相比較,我們會(huì)發(fā)現(xiàn)哺乳類(lèi)的定位導(dǎo)航系統(tǒng)相當(dāng)精巧。以線(xiàn)蟲(chóng)這種只有302顆神經(jīng)細(xì)胞的簡(jiǎn)單生物為例,其定位導(dǎo)航能力幾乎完全依賴(lài)嗅覺(jué)訊號(hào),也就是只能依靠沿途增強(qiáng)或減弱的氣味濃度行進(jìn)。
有些動(dòng)物擁有較精巧的神經(jīng)系統(tǒng),例如沙漠螞蟻或蜜蜂,則會(huì)透過(guò)額外的方法來(lái)定位導(dǎo)航。其中一種方法是稱(chēng)為“路徑整合“的類(lèi)GPS機(jī)制:神經(jīng)細(xì)胞會(huì)不斷更新個(gè)體相對(duì)于起始點(diǎn)的前進(jìn)方向與速度,來(lái)計(jì)算目前的所在位置。這種計(jì)算方式不需要外界的任何線(xiàn)索做為參考點(diǎn)(例如地標(biāo))。以嵴椎動(dòng)物來(lái)說(shuō),特別是哺乳類(lèi),能夠協(xié)助個(gè)體在環(huán)境中定位導(dǎo)航的能力,就更多元了。
與其他嵴椎動(dòng)物相比,哺乳類(lèi)動(dòng)物特別倚賴(lài)在腦中建構(gòu)神經(jīng)地圖的能力:透過(guò)成群神經(jīng)細(xì)胞的電生理活動(dòng)型態(tài)來(lái)反映周?chē)h(huán)境的樣貌,并確認(rèn)自己的位置。一般認(rèn)為,這種心智地圖是由大腦皮質(zhì)建構(gòu),而皮質(zhì)是演化上最晚才于大腦最上層出現(xiàn)的皺摺結(jié)構(gòu)。
過(guò)去幾十年來(lái),研究人員已經(jīng)越來(lái)越清楚大腦如何在個(gè)體位置改變時(shí)產(chǎn)生并修改這些神經(jīng)地圖。最近許多嚙齒類(lèi)動(dòng)物的研究顯示,腦中的定位導(dǎo)航系統(tǒng)是由一些特化的神經(jīng)細(xì)胞所組成,這些特化的神經(jīng)細(xì)胞會(huì)持續(xù)計(jì)算個(gè)體的位置、已行走的距離、移動(dòng)的方向以及速度。不同的特化細(xì)胞會(huì)整合形成一幅反應(yīng)周遭環(huán)境的動(dòng)態(tài)神經(jīng)地圖,這種腦中地圖不但當(dāng)下即時(shí)運(yùn)作,更可儲(chǔ)存于記憶中,以供未來(lái)使用。
腦中地圖浮現(xiàn)
關(guān)于腦中空間地圖的研究,最早始于1918~1954年美國(guó)加州大學(xué)柏克萊分校心理學(xué)教授托曼(Edward C. Tolman)的實(shí)驗(yàn)。在那之前,一些大鼠實(shí)驗(yàn)顯示,它們藉由判斷并記憶行進(jìn)路徑上的連續(xù)刺激來(lái)尋找正確的路徑。